Tecido Epitelial- Epitélio de revestimento e glandular.

EPITÉLIO DE REVESTIMENTO

Os epitélios são formados por células justapostas que se mantêm coesas pelas junções celulares, apresentam pouca matriz extracelular e por não possuírem um suprimento sanguíneo e linfático, sua nutrição ocorre por difusão a partir do tecido conjuntivo. Essas células epiteliais são poliédricas (várias faces), apresentam muito citoplasma, citoesqueleto desenvolvido e polaridade. 

Por serem células justapostas, pode ser difícil a visualização dos limites entre uma célula e outra. Desse modo, a identificação da morfologia é realizada mais corretamente pelo aspecto do núcleo que acompanha o formato geral da célula.

O epitélio de revestimento cobre a superfície do corpo, funcionando como barreira física, mecânica e imunológica. Reveste os tratos digestório, respiratório e urogenital, as cavidades corporais e os vasos sanguíneos e linfáticos. Formam as unidades funcionais das glândulas de secreção exócrina e endócrina (p. ex., glândulas salivares, fígado). Tipos especiais de epitélios desempenham função sensorial, como o dos órgãos sensoriais, e função germinativa, como o epitélio dos testículos.

 

Classificação

Quanto a classificação, o epitélio de revestimento pode ser dividido em três categorias principais com base no número de camadas celulares e no formato das células da camada mais externa:

1. Número de camadas: epitélios simples, estratificado e pseudoestratificado

Epitélio simples

Formado por uma única camada de células.

O termo endotélio é usado para designar o epitélio simples pavimentoso que reveste os vasos sanguíneos e linfáticos. O mesotélio é o epitélio simples pavimentoso que reveste todas as cavidades corporais (cavidade peritoneal, cavidade pericárdica e cavidade pleural).

Figura 1- Epitélio simples pavimentoso, endotélio. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

 

Epitélio Estratificado

Composto por duas ou mais camadas de células.

Os epitélios estratificados pavimentosos são os mais frequentemente encontrados e podem ser subdivididos em queratinizados e não-queratinizados.

 O epitélio estratificado pavimentoso queratinizado é encontrado normalmente em superfícies secas, como a pele, as células da camada mais superficial não apresentam núcleo, contêm abundante quantidade de queratina, de modo a prevenir a perda de água e a penetração de agressões químicas e físicas. Já o epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado é encontrado em superfícies úmidas, como por exemplo, na mucosa de revestimento da cavidade bucal, no esôfago e na mucosa vaginal.

Figura 2- Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, esôfago, macaco, H&E. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

Na imagem acima podemos observar o epitélio de revestimento do esôfago, apresentando múltiplas camadas com células superficiais pavimentosas; por conseguinte, trata-se de um epitélio estratificado pavimentoso (EEP)

Figura 3- Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

Pseudoestratificado

Sua denominação se dá pela falsa impressão visual da existência de várias camadas de células, pois os núcleos encontram-se em alturas diferentes.

Todas as células apoiam-se na lâmina basal, mas possuem diferentes tamanhos: células baixas, que são as basais, e células mais altas, colunares. Os núcleos estão, portanto, em diferentes alturas, lembrando o epitélio estratificado.  São exemplos de localização desse tecido a cavidade nasal, a traqueia, os brônquios e o epidídimo.

Figura 4- Epitélio pseudoestratificado, epidídimo, humano, H&E. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

Trata-se de um epitélio pseudoestratificado colunar. Fica evidente que parecem duas camadas de núcleos, os das células basais (Cb) e os das células colunares (Cc). Entretanto, todas as células repousam sobre a membrana basal; por conseguinte, o epitélio é pseudoestratificado.

2. Formato das células: Epitélios pavimentosos, cúbicos, cilíndricos

Pavimentoso

Utiliza-se o termo pavimentoso pois o aspecto das células assemelha-se ao pavimento com ladrilhos achatados. Formado por células com núcleo basofílico morfologicamente achatado e citoplasma discreto.

A mínima espessura das células epiteliais pavimentosas em uma única camada reflete sua função primária nas rápidas trocas de substâncias entre o sangue e os tecidos.

Figura 5- Epitélio simples pavimentoso, mesovário, humano, H&E. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012

 

Epitélio superficial do mesovário coberto por mesotélio, epitélio simples pavimentoso que reveste as cavidades internas do corpo. As células mesoteliais (CM) são reconhecidas pelos seus núcleos neste pequeno aumento. Abaixo das células mesoteliais, há uma fina camada de tecido conjuntivo (TC) e células adiposas (A). O detalhe revela em maior aumento os núcleos (N) das células mesoteliais.

Cúbico

Formado por células com altura e largura semelhantes, dando a célula um formato cúbico. Os núcleos se encontram centralizados e apresentam formato arredondado característico.

As células cúbicas são altamente polarizadas e participam na absorção, na secreção (glândula tireoide), e no transporte ativo de íons (rim).

Figura 6- Epitélio simples cuboide do ducto pancreático, pâncreas, humano, H&E. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012

Esta fotomicrografia mostra dois ductos pancreáticos (DP) que são revestidos por epitélio simples cuboide. Os núcleos das células ductais tendem a ser esféricos, uma característica condizente com o formato cuboide da célula. A superfície livre das células epiteliais está voltada para o lúmen do ducto, enquanto a superfície basal repousa sobre o tecido conjuntivo.

Colunar/Cilíndrico

Formado por células em que a altura é maior que a largura e o comprimento. Os núcleos basofílicos são ovais, longitudinais em relação ao longo eixo celular e polarizados (situados no mesmo polo ao longo da faixa de tecido). O citoplasma é eosinofílico e mais volumoso nesta célula quando comparado às epiteliais pavimentosas e cúbicas, devido a presença de um maior número de organelas para exercer atividade de secreção, de absorção ou de transporte de íons.

Figura 7- Epitélio simples colunar, cólon, humano, H&E. FONTE: ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

O epitélio simples colunar do cólon mostrado nesta imagem consiste em uma única camada de células absortivas e células secretoras de muco (células caliciformes). Estas últimas podem ser reconhecidas pelo “cálice” de coloração clara (setas) que contém o produto secretor da célula. O epitélio reveste o lúmen do cólon e estende-se para dentro do tecido conjuntivo, formando as glândulas intestinais (GL). Ambos os tipos de células são altos, com os núcleos localizados na base da célula.

 

Epitélio de Transição

O urotélio (epitélio de transição) reveste as estruturas das vias urinárias: pelve renal, ureter, bexiga e parte superior da uretra. É formado por dois tipos celulares que variam de acordo com o estado fisiológico do órgão: células cilíndricas que se estendem da lâmina basal até a superfície; células basais próximas a lâmina basal. Essencialmente, o urotélio é um epitélio pseudoestraficado, embora ele tenha aparência de um epitélio estratificado.

Figura 8- Epitélio de transição (urotélio), bexiga, macaco, H&E. Imagens extraídas de ROSS; WOJCIECH, 2017 e AARESTRUP, 2012.

O epitélio da bexiga é denominado epitélio de transição, um epitélio pseudoestratificado cuja morfologia se modifica de acordo com o grau de distensão da bexiga. No estado não distendido, como aqui, esse epitélio parece ser formado por mais camadas. As células dos núcleos mais superficiais são grandes e têm formato de cúpula (asteriscos).

 

Junções celulares

As células epiteliais estão aderidas umas às outras por complexos juncionais e moléculas de adesão celular que estão presentes no domínio basolateral de modo a ancorar as células epiteliais umas às outras e à membrana basal. Embora moléculas de adesão celular sejam responsáveis pela adesão do tipo célula-célula, as junções celulares são necessárias para fornecer estabilidade mais intensa.

As junções celulares não somente mantêm a integridade mecânica do epitélio, mas também podem atuar com estruturas de sinalização com relação à posição da célula, e são capazes de modular o crescimento celular ou a morte celular programada (apoptose).

 

Moléculas de Adesão:

Caderinas• Selectinas• Integrinas

 

Junções intercelulares:

  • Zônulas de oclusão ou junções estreitas

As junções de oclusão são formadas por proteínas transmembranares, denominadas ocludinas e claudinas, com quatro domínios transmembranares que atravessam completamente a membrana plasmática de lado a lado.  

As junções de oclusão apresentam duas funções principais:

  1. Elas determinam a polaridade das células epiteliais por separar o domínio apical do domínio basolateral e impedir a livre difusão de lipídios e proteínas entre eles.
  2.  Elas impedem a livre passagem de substâncias através de uma camada de células epiteliais (barreira à via paracelular).

 

  • Zônulas de adesão

A zônula de adesão é uma junção semelhante a um cinturão. Esta é composta da molécula de adesão celular transmembrana, a E-caderina. Do lado citoplasmático, a cauda da E-caderina está ligada à catenina. O complexo E-caderina resultante liga-se à vinculina e à α-actinina e é necessário para a interação das caderinas com os filamentos de actina do citoesqueleto.

Estudos recentes indicam que o complexo E-caderina-catenina funciona como uma molécula mestre na regulação não apenas de adesão celular, mas também de polaridade, diferenciação, migração, proliferação e sobrevida das células epiteliais.

 

  • Desmossomos

Representam uma importante junção de fixação intercelular, que propicia uma ligação particularmente forte. Essas junções estão localizadas no domínio lateral da célula, de maneira muito semelhante a uma série de pontos de soldagem, e medeiam o contato intercelular direto ao propiciar locais de ancoragem para os filamentos intermediários.

 

  • Hemidesmossomos

Os hemidesmossomos são estruturas assimétricas que ancoram o domínio basal de uma célula epitelial à lâmina basal subjacente. Os hemidesmossomos têm uma organização diferente comparada ao desmossomo. Um hemidesmossomo é constituído pelas seguintes porções:

1. Um disco citoplasmático interno associado a filamentos intermediários de citoqueratinas (também chamados de tonofilamentos);

2. Uma placa membranar externa que liga o hemidesmossomo à lâmina basal através de filamentos de ancoragem (compostos de laminina 5) e da integrina α6β4

 

  • Junção comunicante

As junções comunicantes, também denominadas junções gap ou nexos, são as únicas estruturas celulares conhecidas que possibilitam a passagem direta de moléculas sinalizadoras de uma célula para outra. Uma junção comunicante consiste em um acúmulo de canais ou poros transmembrana em um arranjo firmemente acondicionado; possibilita a troca de íons, moléculas reguladoras e pequenos metabólitos das células através dos poros. O número de poros em uma junção comunicante pode variar amplamente, assim como o número de junções comunicantes entre as células adjacentes.

Lâmina basal e Membrana basal

A lâmina basal é uma camada de proteínas (colágeno do tipo IV, laminina e entactina) e proteoglicanas secretadas pelas células epiteliais, que, como o nome diz, se situa na base do tecido. Pode estar associada a fibras reticulares (lâmina reticular) produzidas por células do tecido conjuntivo.

A lâmina basal tem papel estrutural na união entre epitélio e conjuntivo, controla o transporte de moléculas, influencia a polaridade celular, participa da proliferação e da diferenciação celular, direciona novas células para seus locais corretos durante o desenvolvimento embrionário e nos processos de cicatrização.

Lâminas basais não existem apenas nos tecidos epiteliais, mas onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo, como ao redor de células musculares, células adiposas e células de Schwann. A lâmina basal forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo.

Os componentes das lâminas basais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular.

 

Os termos lâmina basal e membrana basal podem gerar confusão, mas usaremos o termo de lâmina basal referindo-se a camada de macromoléculas não visível ao microscópio óptico. Já para membrana basal, consideraremos a camada formada pela fusão de duas lâminas basais ou associação da lâmina basal com a lâmina reticular, tornando-se assim visível ao microscópio óptico na coloração de PAS.

Lâmina basal e Membrana basal

A lâmina basal é uma camada de proteínas (colágeno do tipo IV, laminina e entactina) e proteoglicanas secretadas pelas células epiteliais, que, como o nome diz, se situa na base do tecido. Pode estar associada a fibras reticulares (lâmina reticular) produzidas por células do tecido conjuntivo.

A lâmina basal tem papel estrutural na união entre epitélio e conjuntivo, controla o transporte de moléculas, influencia a polaridade celular, participa da proliferação e da diferenciação celular, direciona novas células para seus locais corretos durante o desenvolvimento embrionário e nos processos de cicatrização.

Lâminas basais não existem apenas nos tecidos epiteliais, mas onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo, como ao redor de células musculares, células adiposas e células de Schwann. A lâmina basal forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo.

Os componentes das lâminas basais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular.

 

Os termos lâmina basal e membrana basal podem gerar confusão, mas usaremos o termo de lâmina basal referindo-se a camada de macromoléculas não visível ao microscópio óptico. Já para membrana basal, consideraremos a camada formada pela fusão de duas lâminas basais ou associação da lâmina basal com a lâmina reticular, tornando-se assim visível ao microscópio óptico na coloração de PAS.

 

 

TECIDO EPITELIAL GLANDULAR

Os epitélios glandulares são constituídos por células com capacidade de secreção. As glândulas, formadas por epitélios de revestimento que invadem o tecido conjuntivo e sofrem diferenciação, podem ser do tipo exócrina ou endócrina, de acordo com as características descritas a seguir:

As glândulas exócrinas possuem ductos e por isso seu produto de secreção é liberado para a superfície do corpo ou para dentro de uma cavidade. Essas glândulas podem ser classificadas de acordo com a apresentação do ducto em:

- glândulas simples: ducto único não ramificado

- glândula composta: ducto ramificado

Além disso, glândulas exócrinas possuem porções secretoras e se classificam em: tubulares (porção secretora na forma de tubos), acinosas (porção secretora esférica ou arredondada) e tubuloacinosas.

Além dessa especificação as glândulas exócrinas podem ser divididas de acordo com o que secretam, sendo secreções aquosas (contendo proteínas) liberadas pelas glândulas serosas ou secreções viscosas (contendo glicoproteínas) liberados pelas glândulas mucosas e por fim, quando algumas glândulas liberam os dois tipos de secreções, denomina-se glândulas mistas.

Além disso, existem as glândulas com uma organização bem específica e dentro da composição de sua estrutura temos o parênquima e o estroma. O parênquima tem a função de constituir as unidades secretoras e ductos do próprio epitélio, enquanto o estroma é formado pelo tecido conjuntivo, atuando com vasos sanguíneos e fibras nervosas.

Figura 9- Classificação de glândulas exócrinas de acordo com o ducto e unidade secretora. FONTE: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2008.

 

As glândulas endócrinas não contem ductos como as glândulas exócrinas, sendo glândulas de secreção interna que liberam sua secreção diretamente no sangue. Suas secreções denominam-se hormônios, mas não são apenas as glândulas endócrinas que produzem hormônios. 

Exemplos de glândulas endócrinas: tireóide, paratireóide, adrenais.

Tireóide: produz os hormônios: tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), responsáveis por controlar a taxa de metabolismo do corpo.

Ilhotas de Langerhans do pâncreas: produzem insulina (diminui a taxa de glicose no sangue) e glucagon (aumenta a taxa de glicose no sangue).

Adrenais:

Hormônios do córtex: Em sua maioria são esteroides. Segundo suas ações fisiológicas dividem em três grupos: glicocorticoides (agem no metabolismo dos carboidratos, proteínas e lipídios), mineralocorticoides (atuam nos rins, mucosa gástricas, glândulas salivares e sudoríparas) e andrógenos (tem ação de hormônio sexual).

Medula Adrenal: Seus hormônios são Epinefrina e Noradrenalina, atuam na circulação e em situações de emergências.

 

Referências bibliográficas

AARESTRUP, B.J. Histologia Essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

COMARCK, David H. Fundamentos de Histologia. 2ª ed. Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica - Texto & Atlas. 13ª edição. Guanabara Koogan, 2017.

JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica - Texto & Atlas. 13ª edição. Guanabara Koogan, 2008.

KIERSZENBAUM, B. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à patologia. 2º Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.

ROSS, M.H.; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 7ª edição. Guanabara Koogan, 2017.

 

 

 

 

 

 

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